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第1章 绪论1

1.1葡萄酒的起源与发展1

1.2葡萄酒微生物研究简史3

1.3葡萄酒微生物学研究现状与发展趋势6

1.4葡萄酒微生物学的地位与作用7

主要参考文献7

第2章 酵母菌8

2.1酵母菌形态结构8

2.1.1酵母菌的形态8

2.1.2酵母菌的细胞结构9

2.2酵母菌的繁殖方式11

2.2.1无性繁殖11

2.2.2有性繁殖14

2.3酵母菌的生活史15

2.4酵母菌的菌落特征16

2.5酵母菌的分类16

2.5.1酵母菌的分类依据17

2.5.2形态学特征17

2.5.3生理学特征17

2.5.4化学分类指标18

2.6酵母属分类学19

2.6.1酵母属分类系统的演变19

2.6.2分子生物学技术在酵母属分类中的应用21

2.6.3工业酿酒酵母及其鉴别23

2.7酵母菌的鉴定24

2.7.1与葡萄酒和葡萄汁相关酵母的鉴定指标24

2.7.2鉴定方法27

2.8酵母菌生态学30

2.8.1葡萄园酵母生态学30

2.8.2葡萄酒厂酵母分布31

2.8.3酒精发酵过程中酵母菌种类的变化31

2.9酵母属酵母34

主要参考文献37

第3章 发酵化学39

3.1酒精发酵简史39

3.2酵母菌的发酵底物——糖39

3.2.1酵母对糖的吸收40

3.2.2酵母对二糖和其他寡聚糖的吸收41

3.3酵母菌对糖的分解代谢42

3.4酵母菌的酒精发酵42

3.4.1酒精发酵的准备——酵解途径（EMP途径）42

3.4.2酒精生成——乙醛途径45

3.4.3酒精产率47

3.5丙酮酸的有氧分解——三羧酸循环47

3.5.1三羧酸循环途径47

3.5.2三羧酸循环的生理功能48

3.6非碳素营养49

3.7EMP途径——TCA循环的ATP产量50

3.7.1电子传递链50

3.7.2氧化磷酸化作用50

3.7.3P／O比与ATP的形成52

3.7.4三羧酸循环的回补反应52

3.8磷酸戊糖途径53

3.8.1HMP途径反应过程53

3.8.2HMP途径在酵母糖代谢中的比例55

3.8.3HMP途径的生理意义55

3.9酵母糖代谢途径的相互关系56

3.9.1糖代谢的中心物质——丙酮酸56

3.9.2酵母糖代谢途径的相互关系56

3.10糖代谢的调节57

3.10.1糖酵解的调节57

3.10.2巴斯德效应58

3.10.3Crabtree效应59

3.10.4葡萄糖效应60

3.11酵母对氮源的利用60

3.11.1酵母的氮源60

3.11.2葡萄汁中氮素种类与含量62

3.11.3吸收与运输62

3.11.4氮源利用65

3.11.5氮代谢对糖酵解的影响68

3.12酵母的硫代谢69

3.12.1硫源及其吸收69

3.12.2酵母菌对硫源的利用69

3.12.3硫酸盐的同化69

3.12.4其他硫化物的还原途径71

3.12.5酵母对硫酸盐同化的生理意义71

3.13酒精发酵副产物72

3.13.1甘油73

3.13.2乙酸74

3.13.3非挥发性有机酸75

3.13.4高级醇（杂醇油）77

3.13.5挥发性酯类物质77

3.13.6双乙酰与乙偶姻79

主要参考文献79

第4章 非酵母属酵母83

4.1毕赤氏酵母属83

4.1.1细胞形态84

4.1.2代谢特征84

4.2汉逊氏酵母属85

4.2.1细胞形态85

4.2.2代谢特征85

4.2.3代表种86

4.3假丝酵母属86

4.3.1细胞形态87

4.3.2代谢特征87

4.3.3与葡萄酒相关的假丝酵母举例87

4.4红酵母属89

4.5德巴利酵母属89

4.6隐球酵母属89

4.7克勒克酵母属与有孢汉逊酵母90

4.8酒香酵母属91

4.8.1形态与分类91

4.8.2酿造学特征92

4.8.3分布与生态学93

4.8.4代谢特性94

4.8.5风味特征95

4.8.6监测96

4.9类酵母属的柠檬形酵母97

4.9.1类酵母的形态与分类97

4.9.2代谢特性97

4.9.3酿造学特性98

4.10其他酵母属98

4.10.1接合酵母属98

4.10.2裂殖酵母属100

4.11非酵母属酵母在葡萄酒酿造中的作用103

主要参考文献105

第5章 嗜杀酵母与葡萄酒酿造107

5.1嗜杀现象107

5.2嗜杀酵母的分类107

5.3嗜杀酵母生态学108

5.4酒精发酵过程中嗜杀酵母的群体变化109

5.5嗜杀株对敏感株的抑制作用110

5.6嗜杀毒素的分子生物学111

5.6.1酵母的病毒状粒子（VLPs）111

5.6.2酿酒酵母嗜杀株的双链RNA111

5.6.3嗜杀毒素作用机制113

5.7嗜杀酵母与葡萄酒酿造115

5.7.1延滞酒精发酵115

5.7.2净化发酵体系116

主要参考文献117

第6章 葡萄酒乳酸菌119

6.1葡萄酒乳酸菌的代谢特征119

6.1.1糖的代谢119

6.1.2氮代谢121

6.1.3有机酸代谢122

6.2葡萄酒乳酸菌的种类125

6.3苹果酸-乳酸菌生态学126

6.4葡萄酒乳酸菌分类学128

6.4.1个体形态特征128

6.4.2培养特征129

6.4.3生理系列化反应129

6.4.4生态因子129

6.4.5细胞组分129

6.5葡萄酒乳酸菌主要种、属特征与分类鉴定130

6.5.1乳杆菌属130

6.5.2片球菌属132

6.5.3明串珠菌属134

6.6酒明串珠菌分类学研究进展135

6.6.1酒明串珠菌种的建立135

6.6.2酒球菌属的建立136

6.6.3酒球菌属的特征136

6.6.4酒类酒球菌（Oenococcus oeni）的特性137

6.7葡萄酒乳酸菌的鉴定138

主要参考文献140

第7章 苹果酸-乳酸发酵143

7.1苹果酸-乳酸发酵生化途径144

7.1.1苹果酸-乳酸转变144

7.1.2苹果酸的吸收145

7.1.3苹果酸-乳酸发酵生理学作用145

7.1.4苹果酸-乳酸发酵的调节145

7.2己糖代谢146

7.2.1葡萄糖与果糖的共代谢146

7.2.2ATP的利用与细菌生长146

7.2.3环境条件对细菌糖代谢的影响147

7.3柠檬酸代谢148

7.3.1柠檬酸-葡萄糖共代谢148

7.3.2柠檬酸的运输150

7.4苹果酸-乳酸发酵对酒质的影响151

7.4.1降酸作用151

7.4.2增加细菌学稳定性151

7.4.3风味修饰151

7.4.4降低色度151

7.4.5细菌可能引起的葡萄酒病害152

7.5苹果酸-乳酸发酵过程中葡萄酒成分的变化152

7.5.1有机酸152

7.5.2乳酸菌对己糖的代谢152

7.5.3含氮化合物的代谢153

7.5.4白藜芦醇含量的变化156

7.6影响乳酸菌在葡萄酒中生存与生长的因素157

7.6.1葡萄酒的理化特性与组成157

7.6.2酿造工艺的影响159

7.6.3微生物间的相互关系159

7.6.4乳酸菌的抑制与苹果酸-乳酸发酵的终止160

7.7现代发酵工程技术在苹果酸-乳酸发酵中的应用161

7.7.1细胞生物反应器的应用161

7.7.2固定化酶技术164

7.7.3膜生物反应器的应用164

7.7.4苹果酸-乳酸酵母的应用165

主要参考文献166

第8章 醋酸菌与葡萄酒酿造170

8.1醋酸菌发现简史170

8.2醋酸菌的分类学171

8.2.1醋酸杆菌科的建立171

8.2.2醋酸杆菌科的特征172

8.2.3醋酸菌的鉴定173

8.3醋酸菌生态学176

8.4影响醋酸菌生存与生长的葡萄酒环境因子178

8.4.1pH178

8.4.2温度179

8.4.3SO2179

8.4.4酒精179

8.4.5O2179

8.5醋酸菌的代谢与生长179

8.5.1碳水化合物180

8.5.2甘油182

8.5.3酒精182

8.5.4其他醇类183

8.5.5有机酸184

8.5.6含氮化合物184

8.5.7生长因子184

8.6醋酸菌与其他微生物的相互作用184

主要参考文献185

第9章 霉菌与葡萄酒酿造187

9.1霉菌的形态结构187

9.2霉菌的菌落188

9.3霉菌的繁殖188

9.3.1无性孢子繁殖189

9.3.2有性孢子繁殖189

9.3.3霉菌生活史191

9.4葡萄酒中常见的霉菌191

9.4.1葡萄孢属191

9.4.2青霉属193

9.4.3拟青霉属194

9.4.4曲霉属195

9.4.5毛霉属195

9.4.6根霉196

9.4.7芽枝霉属197

9.4.8衣霉属197

9.5霉菌在葡萄酒酿造中的重要性197

主要参考文献198

第10章 葡萄酒菌种选育199

10.1菌种选育的一般原理200

10.1.1优良变异系的分离筛选200

10.1.2性能鉴定201

10.2葡萄酒酵母选种的一般方法201

10.2.1选种目标的确定202

10.2.2酵母的分离和筛选203

10.2.3发酵试验204

10.2.4葡萄酒酵母筛选举例204

10.3酵母菌的有性杂交205

10.4原生质体融合206

10.4.1亲本选择206

10.4.2原生质体制备207

10.4.3原生质体融合207

10.4.4原生质体再生207

10.4.5融合子筛选208

10.5基因工程育种208

10.5.1酵母育种使用的载体类型209

10.5.2目的基因与载体DNA的体外重组211

10.5.3重组载体转化211

10.6转基因酿酒酵母育种211

10.6.1酿酒酵母育种举例——苹果酸乳酸酵母和苹果酸酒精酵母的构建211

10.6.2其他葡萄酒酵母基因工程菌215

10.7苹果酸-乳酸菌的筛选215

10.7.1优良酒类酒球菌的筛选标准216

10.7.2厌氧分离216

10.8葡萄酒乳酸菌的分离217

主要参考文献218

第11章 发酵剂的生产220

11.1活性干酵母（ADY）的生产220

11.1.1酵母的成分220

11.1.2活性干酵母生产的基本工艺221

11.1.3活性干酵母质量检验223

11.2苹果酸-乳酸菌的生产——真空冷冻干燥法225

11.2.1细胞的冻干伤害225

11.2.2冷冻干燥的原理226

11.2.3冻干机的组成和冻干程序227

11.2.4乳酸菌的冻干保护229

11.2.5影响干燥过程的因素233

11.2.6冻干曲线和时序的制定234

11.2.7包装与存放235

主要参考文献235

第12章 微生物的生产控制237

12.1清洗与消毒237

12.1.1清洗用水238

12.1.2预清洗238

12.1.3清洗（去污）剂238

12.1.4杀菌（消毒）剂239

12.1.5物理杀菌剂240

12.1.6卫生检验241

12.2装瓶前的除菌与抑菌242

12.2.1过滤242

12.2.2防腐剂与杀菌剂242

12.3装瓶过程中微生物的检验246

12.3.1灌装线取样246

12.3.2低菌密度群体取样246

12.3.3微生物检验操作流程247

主要参考文献248

第13章 葡萄酒微生物检验技术250

13.1微生物分析用具250

13.2微生物检测、鉴定和酵母菌直接计数250

13.2.1液体或沉淀物的镜检250

13.2.2甲基蓝活体染色251

13.2.3革兰氏染色法251

13.2.4链状细菌快速制片技术252

13.2.5酶分析253

13.2.6酵母菌的直接计数253

13.2.7微生物的培养计数254

13.2.8滤膜法计数257

13.2.9液体培养（最大可能数）（NPP）259

13.2.10霉菌培养261

13.3稳定性试验261

13.3.1氧化试验262

13.3.2培养箱试验262

13.4葡萄酒微生物检验新技术262

13.4.1生物发光262

13.4.2免疫化学技术262

13.4.3分子生物学技术263

主要参考文献266

附录268

附录1酵母菌各属检索表（Lodder，1970）268

附录2酵母属各种分类检索表（Lodder，1970）271

附录3与葡萄／葡萄酒相关的酵母分类检索表（Lodder，1970；Barnett，1990）274

附录4与葡萄酒酿造相关的乳酸杆菌的生理生化特征276

附录5与葡萄酒酿造相关的明串珠属（Leuconostoc）细菌种的鉴别特征278

附录6葡萄酒微生物常用培养基279