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1 绪论3

1.1 生物界3

1.1.1 真细菌3

1.1.2 古菌4

1.1.3 真核生物4

1.1.4 原核生物和真核生物5

1.2 遗传学5

1.3 细菌遗传学6

1.3.1 细菌是单倍体生物6

1.3.2 传代时间短7

1.3.3 无性繁殖7

1.3.4 可在琼脂平板上形成菌落7

1.3.5 菌落易于纯化7

1.3.6 可进行梯度稀释7

1.3.7 筛选8

1.3.8 红菌菌株具有可贮存性8

1.3.9 基因交换8

1.4 噬菌体遗传学8

1.4.1 噬菌体是单倍体9

1.4.2 噬菌体筛选9

1.4.3 噬菌体杂交9

1.5 细菌分子遗传学发展简史9

1.5.1 菌中的遗传9

1.5.2 转化10

1.5.3 接合10

1.5.4 转导10

1.5.5 基因内重组11

1.5.6 DNA半保留复制11

1.5.7 mRNA11

1.5.8 遗传密码11

1.5.9 操纵子模型11

1.5.10 分子生物学中的工具酶11

1.6 内容简介12

推荐读物12

2 细菌染色体：DNA结构、复制及分离12

2.1 DNA结构15

2.1.1 脱氧核糖核酸15

2.1.2 DNA链16

2.1.3 5′端和3′端16

2.1.4 碱基配对17

2.1.5 反平行结构18

2.1.6 大沟和小沟18

2.2 DNA复制机制19

2.2.1 脱氧核糖核酸前体合成19

2.2.2 脱氧核糖核酸聚合反应19

2.2.3 半保留复制22

2.2.4 双链DNA的复制24

2.3 复制错误29

2.3.1 编辑29

2.3.2 甲基化错配修复30

2.3.3 编辑和错配修复在保持复制忠实性的作用31

2.4 红菌染色体复制与细胞分裂32

2.4.1 细菌染色体结构32

2.4.2 细菌染色体复制34

2.4.3 染色体复制起始34

2.4.4 染色体复制终止35

2.4.5 染色体分离37

2.4.6 复制叉的位置45

2.4.7 红胞分裂46

2.4.8 细胞分裂与染色体复制的协调47

2.4.9 复制起始时机49

2.5 细菌拟核50

2.5.1 拟核中的超螺旋51

2.5.2 拓扑异构酶52

2.6 细菌基因组54

2.7 抗生素影响DNA复制及其结构56

2.7.1 阻断前体合成的抗生素57

2.7.2 阻断脱氧核糖核酸聚合的抗生素57

2.7.3 影响DNA结构的抗生素58

2.7.4 影响促旋酶的抗生素58

2.8 DNA的分子生物学操作58

2.8.1 限制性内切酶59

2.8.2 分子杂交62

2.8.3 DNA复制所用酶的应用62

2.8.4 细菌基因组的随机鸟枪法测序65

2.8.5 特殊位点突变66

2.8.6 聚合酶链反应67

小结70

思考题72

习题72

推荐读物73

3 细菌的基因表达：转录、翻译和蛋白质折叠73

3.1 概要75

3.2 RNA的结构和功能76

3.2.1 RNA的类型76

3.2.2 RNA的前体76

3.2.3 RNA的结构76

3.2.4 RNA加工和修饰78

3.3 转录78

3.3.1 细菌RNA聚合酶的结构78

3.3.2 转录概述79

3.3.3 转录的细节81

3.3.4 rRNA和tRNA89

3.4 蛋白质91

3.4.1 蛋白质结构91

3.4.2 翻译93

3.4.3 蛋白质合成细节93

3.4.4 遗传密码97

3.4.5 翻译起始101

3.4.6 翻译终止106

3.4.7 多顺反子mRNA108

3.4.8 RNA酶、mRNA加工和降解110

3.5 蛋白质折叠111

3.5.1 DnaK蛋白和其他Hsp70分子伴侣111

3.5.2 引发因子和其他分子伴侣112

3.5.3 伴侣蛋白112

3.6 膜蛋白和蛋白质输出113

3.6.1 转移酶系统114

3.6.2 信号序列114

3.6.3 靶向因子116

3.6.4 蛋白质分泌116

3.6.5 二硫键117

3.7 基因表达调控118

3.7.1 转录调控118

3.7.2 转录后调控118

3.8 内含子和内含肽119

3.9 有用的概念122

3.9.1 开放阅读框124

3.9.2 转录和翻译融合124

3.9.3 细菌基因组注解126

3.10 阻断转录和翻译的抗生素131

3.10.1 转录的抗生素抑制因子131

3.10.2 翻译的抗生素抑制因子132

小结135

思考题138

习题138

推荐读物138

4 细菌遗传分析：正向和反向138

4.1 定义141

4.1.1 遗传学中的术语141

4.1.2 遗传学命名142

4.2 细菌遗传学中有用的表型143

4.2.1 营养缺陷型突变体143

4.2.2 条件致死突变体144

4.2.3 抗性突变体145

4.3 细菌的遗传性145

4.3.1 Luria和Delbruck实验146

4.3.2 Newcombe实验150

4.3.3 Lederbergs实验150

4.4 突变率150

4.4.1 确定细胞代数152

4.4.2 确定一次培养中突变出现的数量152

4.4.3 表型延迟154

4.4.4 数量遗传学的实际含义154

4.5 突变类型154

4.5.1 碱基对改变155

4.5.2 移码突变159

4.5.3 缺失突变160

4.5.4 倒位突变161

4.5.5 串联重复突变163

4.5.6 插入突变164

4.6 回复突变与突变抑制164

4.6.1 基因内抑制子164

4.6.2 基因间抑制子165

4.6.3 无义抑制子165

4.7 细菌的遗传分析167

4.7.1 突变体分离167

4.7.2 独立突变体分离168

4.7.3 突变体筛选168

4.7.4 通过重组进行遗传作图170

4.7.5 互补实验171

4.7.6 遗传杂交173

4.7.7 用Hfr杂交进行遗传作图175

4.7.8 通过转导和转化对细菌标记作图178

4.7.9 转化和转导的其他应用：菌株构建180

4.8 基因替换和反向遗传学182

4.9 鼠伤寒沙门菌中his操纵子串联重复序列的分离185

4.9.1 串联重复长度的测定187

4.9.2 自发重复突变的频率188

小结188

思考题189

习题190

推荐读物192

5 质粒193

5.1 什么是质粒193

5.1.1 质粒的命名194

5.1.2 质粒编码的功能194

5.1.3 质粒的结构196

5.2 质粒的性质198

5.2.1 复制198

5.2.2 ori区域的功能202

5.2.3 质粒复制的控制机制207

5.2.4 防止质粒丢失的机理218

5.2.5 质粒的Par系统223

5.3 构建克隆载体质粒225

5.3.1 寻找质粒的ori区226

5.3.2 质粒克隆载体举例227

5.3.3 广宿主范围的克隆载体231

5.3.4 利用质粒载体进行基因替换和功能基因组研究231

小结235

思考题236

习题237

推荐读物237

6 接合239

6.1 概述239

6.2 革兰阴性菌中接合过程的DNA转移机制240

6.2.1 转移（tra）基因240

6.2.2 oriT序列246

6.2.3 雄性专一性噬菌体247

6.2.4 转移效率247

6.2.5 质粒的种间转移248

6.2.6 可移动性质粒254

6.2.7 革兰阴性菌中Tra系统的遗传分析256

6.2.8 Tra突变质粒的分离257

6.2.9 互补实验确定tra基因数量258

6.3 借助质粒进行的染色体转移259

6.3.1 Hfr菌株的形成260

6.3.2 通过整合质粒进行染色体DNA转移261

6.3.3 染色体转移261

6.3.4 prime因子262

6.4 革兰阳性菌的转移系统265

6.5 其他类型的可转移因子269

小结272

思考题273

习题274

推荐读物274

7 转化277

7.1 天然转化277

7.1.1 转化的发现278

7.1.2 感受态细胞278

7.1.3 枯草芽孢杆菌中感受态的调控282

7.1.4 天然转化模式的实验证据283

7.1.5 天然感受态细菌的质粒转化和噬菌体转染286

7.1.6 天然转化的作用286

7.2 天然转化对正向和反向遗传学的重要性289

7.3 人工诱导感受态290

7.3.1 钙离子诱导290

7.3.2 电穿孔291

小结291

思考题292

习题292

推荐读物292

8 烈性噬菌体：发育、遗传和普遍性转导292

8.1 噬菌体的裂解周期296

8.1.1 T7噬菌体：一种编码RNA聚合酶的噬菌体299

8.1.2 T4噬菌体：转录激活子、抗终止、一种新的σ因子、复制偶联转录303

8.2 噬菌体DNA的复制308

8.2.1 单链环状DNA噬菌体310

8.2.2 T7噬菌体：形成串联体线性DNA317

8.2.3 T4噬菌体：另一个形成串联体的线性DNA317

8.3 噬菌体裂解性321

8.4 噬菌体遗传分析323

8.4.1 细胞感染323

8.4.2 噬菌体杂交324

8.4.3 噬菌体重组和互补实验324

8.4.4 用T4噬菌体γⅡ基因进行的遗传学实验327

8.4.5 噬菌体遗传连锁图谱的构建336

8.5 普遍性转导340

8.5.1 转导性噬菌体的组成341

8.5.2 穿梭噬粒342

8.5.3 转导在细菌进化中的作用343

小结343

思考题344

习题345

推荐读物345

9 溶原性：λ噬菌体及其在细菌致病中的溶原性转变345

9.1 λ噬菌体350

9.1.1 裂解周期的形成352

9.1.2 λDNA的复制356

9.2 溶原性358

9.2.1 cⅡ基因产物359

9.2.2 λ噬菌体整合359

9.2.3 溶原性的保持362

9.2.4 超感染的免疫363

9.2.5 λ诱导363

9.2.6 裂解和溶原周期的竞争366

9.3 特殊转导368

9.4 其他的溶原性噬菌体369

9.4.1 P2噬菌体369

9.4.2 P4噬菌体369

9.4.3 P1、N15噬菌体：质粒原噬菌体372

9.4.4 Mu噬菌体373

9.4.5 溶原性噬菌体作为克隆载体373

9.5 溶原性转变和细菌的致病性373

9.5.1 大肠杆菌和痢疾：志贺毒素374

9.5.2 白喉375

9.5.3 霍乱375

9.5.4 肉毒杆菌中毒和破伤风376

9.5.5 提要376

9.6 用λ噬菌体进行的遗传学实验377

9.6.1 λ溶原性噬菌体的遗传学377

9.6.2 CI抑制子遗传学377

9.6.3 λnut突变体的分离378

9.6.4 宿主nus突变体的分离380

小结381

思考题382

习题383

推荐读物383

10 转座、位点特异性重组和重组酶家族383

10.1 转座387

10.1.1 转座概述388

10.1.2 细菌转座子结构389

10.1.3 细菌转座子类型389

10.1.4 转座分析393

10.2 转座机制394

10.2.1 Tn3转座的遗传学条件395

10.2.2 Tn3和Mu转座的分子模型398

10.2.3 Tn10和Tn5转座402

10.3 DDE转座子转座的详细过程405

10.4 滚环复制转座子407

10.5 Y和S转座408

10.6 转座子的一般特征408

10.6.1 靶位点特异性408

10.6.2 对插入位点邻近基因的影响409

10.6.3 转座调节409

10.6.4 靶点免疫性410

10.7 转座子突变410

10.7.1 质粒的转座子突变412

10.7.2 细菌染色体转座子突变415

10.7.3 所有细菌中的转座子突变416

10.7.4 用转座子突变进行随机基因融合417

10.7.5 体内克隆418

10.8 位点特异性重组419

10.8.1 对介入DNA进行发育调控切除420

10.8.2 整合酶421

10.8.3 解离酶423

10.8.4 DNA反转酶423

10.9 Y和S重组酶424

10.9.1 Y重组酶作用机理425

10.9.2 S重组酶作用机理428

10.10 转座和位点特异性重组在细菌适应性中的重要性429

小结431

思考题432

习题433

推荐读物433

11 同源重组的分子机理436

11.1 同源重组概述436

11.1.1 条件1：在杂交区域具有相同或非常相似的序列436

11.1.2 条件2：双链DNA分子间碱基互补配对436

11.1.3 条件3：重组酶切割和再连接436

11.1.4 条件4：四条链参与杂合双链的形成437

11.2 重组的分子模型437

11.2.1 Holliday双链侵入模型437

11.2.2 单链侵入模型439

11.2.3 双链断裂修复模型439

11.3 大肠杆菌中基因重组的分子基础442

11.3.1 chi（x）位点和RecBCD核酸酶443

11.3.2 RecFOR途径447

11.3.3 联会形成和RecA蛋白447

11.3.4 Ruv和RecG蛋白，Holliday 的迁移和剪切449

11.4 噬菌体基因重组途径453

11.4.1 T4、T7噬菌体的Rec蛋白453

11.4.2 rac原噬菌体的RecE途径453

11.4.3 λ噬菌体red系统453

11.5 细菌中基因重组的遗传分析457

11.5.1 分离大肠杆菌Rec-突变子457

11.5.2 其他重组基因突变体的分离458

11.5.3 重组中基因交换和异源双链体形成的其他证明460

小结463

思考题464

习题465

推荐读物465

12 DNA修复和突变468

12.1 DNA修复的证据468

12.2 特异性修复途径468

12.2.1 碱基的脱氨基469

12.2.2 活性氧导致的损伤472

12.2.3 烷化剂导致的损伤475

12.2.4 UV辐射导致的损伤478

12.3 通用修复机制479

12.3.1 甲基化错配修复系统479

12.3.2 核苷酸切除修复486

12.4 DNA损伤耐受机制489

12.4.1 对受损复制叉的重组修复489

12.4.2 SOS诱导修复492

12.4.3 SOS突变诱导机制497

12.4.4 UmuD′2C复合体跨损伤合成机制498

12.5 大肠杆菌中修复途径小结500

12.6 噬菌体修复途径502

小结502

思考题504

习题504

推荐读物504

13 基因表达调控：操纵子504

13.1 细菌的转录调控508

13.2 负转录调控509

13.2.1 大肠杆菌lac操纵子509

13.2.2 大肠杆菌lacl基因精细结构分析514

13.2.3 大肠杆菌gal操纵子518

13.2.4 生物合成操纵子的负调控：原阻遏物和辅阻遏物521

13.3 正调控523

13.3.1 大肠杆菌L-ara操纵子523

13.3.2 大肠杆菌麦芽糖操纵子531

13.3.3 tol操纵子533

13.4 转录衰减调控535

13.4.1 大肠杆菌trp操纵子的衰减调控535

13.4.2 枯草芽孢杆菌trp操纵子的衰减调控538

13.4.3 大肠杆菌bgl操纵子的调控538

13.4.4 通过改变mRNA二级结构的调控540

13.4.5 核糖开关调控540

13.5 翻译后调控：反馈抑制542

13.5.1 色氨酸操纵子反馈抑制542

13.5.2 异亮氨酸-缬氨酸操纵子542

13.5.3 翻译后酶的修饰543

13.6 已测序基因组中操纵子分析543

13.6.1 操纵子等位基因543

13.6.2 调控等位基因和元件545

小结545

思考题546

习题547

推荐读物547

14 全局调控：调节子和激活子547

14.1 分解代谢物敏感型操纵子553

14.1.1 cAMP和cAMP结合蛋白554

14.1.2 大肠杆菌分解代谢物调控的遗传学分析558

14.1.3 cAMP在其他生物中的作用561

14.1.4 基于腺苷酸环化酶的细菌双杂交系统561

14.2 氮素同化调控562

14.2.1 氮素同化途径563

14.2.2 分解代谢阻遏物、Ntr系统和氨基酸降解操纵子调控三者间的协同570

14.2.3 肠道细菌氮素调节的遗传学分析571

14.3 细菌应对胁迫的反应573

14.3.1 热激调控573

14.3.2 革兰阴性菌中通用的胁迫反应574

14.3.3 革兰阳性菌中通用的胁迫反应575

14.4 细胞质外（细胞膜上）的胁迫反应575

14.4.1 Porin合成调控575

14.4.2 通过CpxA-CpxR调控外膜胁迫反应：双组分感应激酶反应——调节子系统582

14.4.3 细胞膜外的功能：大肠杆菌σE584

14.5 大肠杆菌中铁元素调控584

14.5.1 Fur调节子584

14.5.2 RyhB RNA585

14.5.3 顺乌头酸酶翻译抑制子585

14.6 病原细菌毒性基因调控586

14.6.1 白喉586

14.6.2 霍乱和群体感应587

14.6.3 百日咳588

14.7 核糖体和tRNA合成调控590

14.7.1 核糖体蛋白590

14.7.2 rRNA和tRNA合成调控591

14.8 调控网络的微阵列和蛋白质组分析594

14.8.1 转录组分析594

14.8.2 蛋白质组学分析596

14.8.3 从基因到调节子到网络到遗传分析597

小结598

思考题600

习题600

推荐读物601

15 细菌细胞的分区和出芽601

15.1 大肠杆菌中蛋白质转运分析608

15.1.1 利用mal基因研究蛋白质转运：信号序列、sec和SRP608

15.1.2 Tat分泌途径612

15.2 革兰阴性菌内膜蛋白跨膜域的遗传分析613

15.3 蛋白分泌614

15.3.1 革兰阴性菌中蛋白分泌系统615

15.3.2 革兰阳性菌中蛋白分泌620

15.3.3 分选酶620

15.3.4 分选酶依赖型途径的例子：链霉菌芽孢的形成622

15.4 枯草芽孢杆菌芽孢形成的遗传学分析625

15.4.1 调控芽孢形成基因的鉴定626

15.4.2 芽孢形成的起始调控627

15.4.3 芽孢形成基因的分区域调控629

15.4.4 σ因子在芽孢形成调控中的作用分析629

15.4.5 发育期中间状态的调控632

15.4.6 芽孢形成基因的发现：突变子捕获、抑制子分析和功能基因组学636

小结638

思考题638

习题639

推荐读物639

词汇表643