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1导论1

致谢3

2研究蛋白质定向、转位和转运的方法4

2.1引言4

2.2细胞内研究：对整个细胞和亚细胞器的脉冲跟踪研究4

细菌4

真核细胞6

小结：细胞内研究8

2.3遗传学方法8

细菌8

真核细胞11

小结：遗传学方法12

2.4研究转运和运输体外方法12

转运进入膜囊泡12

光致交联和荧光技术用于检测转运过程15

蛋白质转运的重新构建18

蛋白质向脂囊泡中的转运19

利用经透化处理的细胞检测核运输19

高尔基体运输系统的重建19

小结：体外转运和运输的研究20

2.5细胞生物学技术20

小结：细胞生物学技术21

2.6致谢21

2.7参考文献21

2.8推荐读物26

3定向序列27

3.1概要27

3.2信号肽在20世纪70年代早期被发现27

3.3定向分泌蛋白的信号肽27

Sec信号肽具有三个不同的区域28

细菌脂蛋白具有不同的c区28

Tat信号肽在n区含有一个RR基序29

信号肽被各种蛋白酶降解29

3.4含有碱性残基串的核输入、输出信号29

3.5线粒体输入信号介导蛋白质通过双层线粒体膜29

基质输入信号形成带正电荷的两性α螺旋29

分选到膜间隙的蛋白质依赖于双重分选信号30

3.6两种过氧化物酶体输入信号30

3.7叶绿体基质和类囊体输入信号30

基质定向信号（“转运肽”）缺乏酸性氨基酸但富含羟基化氨基酸31

类囊体输入定向肽类似于细菌的信号序列31

3.8蛋白质的定位可以被准确预测31

利用定向信号的预测效果较好，但只能检测到部分信号31

“综合”预测方法可以预测许多不同的亚细胞定位，但在整体预测准确性方面表现不佳32

蛋白质定位有时可通过“系统发育谱”进行预测32

3.9参考文献32

4细菌蛋白质的输出36

4.1引言36

4.2蛋白质向细菌转运酶的定向转运37

共翻译转运和翻译后转运38

SRP和SecB途径在移位酶处交汇41

小结：细菌蛋白质转运中的移位酶42

4.3移位酶——一种多亚基整合膜蛋白复合体42

SecA水解ATP为细菌蛋白质输出提供能量42

异源三聚体SecYEG复合体形成蛋白引导通道核心43

蛋白质的有效输出需要第二种异源三聚体整合膜蛋白复合体45

蛋白质转运机制在细菌、古细菌和真核生物中的保守性46

折叠氧化还原蛋白的转运47

小结：移位酶——一种多亚基整合膜蛋白复合体47

4.4蛋白质输出的能量学47

ATP驱动蛋白质转运的机制48

质子动力势驱动转运的机制49

小结：蛋白质输出的能量学50

4.5历史注释50

历史注释150

历史注释250

历史注释351

4.6参考文献51

4.7推荐读物54

5在内质网膜上蛋白质的分选56

5.1引言56

5.2一般原理56

5.3蛋白质向内质网膜的定向转运57

小结：蛋白质向内质网膜的转运58

5.4蛋白质跨越内质网膜的转运59

转移位点的特性被揭示：转运体59

小结：蛋白质跨越内质网膜的转运61

5.5转运体的组成和结构62

转运体的主要组成62

转运体的辅助组分及其化学计量63

转运体水孔的特性64

小结：转运体的组成和结构65

5.6内质网膜上转运体的功能65

哺乳动物细胞中的共翻译转运65

酵母中的共翻译和翻译后转运67

新生肽的加工和折叠68

膜蛋白的整合68

反向转运和蛋白质降解70

小结：内质网膜转运体的功能70

5.7转运的调节70

核糖体-转运体的合作和协调71

动力学71

方向性和能量需求71

转运体的装配、修饰和翻转72

小结：转运的调节73

5.8结论73

5.9历史注释74

历史注释174

历史注释274

历史注释374

5.10参考文献75

6膜蛋白向细菌和内质网膜的插入79

6.1膜蛋白79

小结：膜蛋白79

6.2从胞质到膜80

小结：从胞质到膜81

6.3直接插入膜与通过移位酶介导插入膜81

小结：直接的膜插入与移位酶介导的膜插入83

6.4跨膜螺旋的膜锚定和定向83

单次跨膜蛋白83

小结：单次跨膜蛋白87

多次跨膜蛋白87

小结：多次跨膜蛋白90

6.5跨膜螺旋的分子内和分子间捆绑90

小结：跨膜螺旋的分子内和分子间捆绑91

6.6历史注释91

历史注释191

历史注释291

历史注释391

6.7参考文献92

6.8推荐阅读96

7原核和真核生物中二硫键的形成97

7.1二硫键：纽带键97

小结：二硫键：纽带键98

7.2体内二硫键的形成99

大肠杆菌周质中二硫键的形成99

真核生物二硫键的形成105

7.3对二硫键形成的全面总结108

7.4参考文献108

7.5推荐阅读111

8蛋白质的解折叠反应112

8.1引言112

8.2 UPR的输出112

UPR重构分泌途径以克服内质网胁迫112

与内质网有关的降解114

小结：UPR的输出115

8.3酵母中的UPR信号通路115

利用遗传学方法鉴定信号组分115

Irelp是未折叠蛋白感受器116

当内质网受到胁迫时HACl mRNA被剪接117

Irelp和tRNA连接酶组成一种非传统的剪接装置119

在未受胁迫的细胞中Haclp的翻译被减弱120

小结：酵母中的UPR信号通路121

8.4哺乳动物中的UPR信号通路121

哺乳动物细胞UPR中的效应物122

内质网中未折叠蛋白引起的生理反应124

小结：哺乳动物中的UPR信号通路126

8.5结论127

8.6致谢128

8.7参考文献128

9蛋白质输出途径的质量控制：内质网与胞质中蛋白酶体间的联系132

9.1引言132

9.2内质网质量控制机制134

小结：内质网质量控制机制136

9.3 ERAD机制136

去糖基化是降解前必需的步骤吗？141

小结：ERAD机制141

9.4通过内质网质量控制途径进行的酶调节141

小结：通过内质网质量控制途径进行的酶调节142

9.5其他质量控制途径142

小结：其他质量控制途径143

9.6蛋白质质量控制和疾病：ERAD被投机利用143

毒素通过ERAD到达宿主细胞的细胞质143

病毒逃避宿主防御的策略144

囊性纤维化144

肺气肿144

恶性黑色素瘤145

神经退行性疾病145

小结：蛋白质质量控制与疾病146

9.7蛋白质质量控制是必不可少的146

小结：蛋白质质量控制是必不可少的147

9.8历史注释147

历史注释1147

历史注释2148

9.9致谢149

9.10参考文献149

9.11推荐读物156

10蛋白质向线粒体的转运157

10.1概要157

10.2引言157

10.3线粒体定向序列159

小结：线粒体定向序列160

10.4外膜转运系统160

输入受体161

通用输入孔复合体162

结合链假说163

小结：外膜转运系统163

10.5内膜转运系统164

前导序列转运酶和蛋白质转运进入基质的能量学165

载体转运酶167

小结：内膜转运机制168

10.6线粒体前体蛋白转运酶的生成168

小结：线粒体前体蛋白转运酶的生成169

10.7展望169

10.8参考文献169

10.9推荐读物174

11叶绿体蛋白质的输入和分选175

11.1引言175

11.2叶绿体生成的关卡：蛋白质在被膜处的转运175

胞质中的运输控制175

前体蛋白在叶绿体被膜上的转运179

用能量的观点看待蛋白质在被膜上的转运179

蛋白质插入外膜和内膜182

11.3叶绿体内部类囊体蛋白的定向183

11.4类囊体腔蛋白的两种不同定向通路184

不依赖于Sec的类囊体腔蛋白运输途径的特点184

小结186

Tat复合体对折叠蛋白的运输186

小结187

11.5依赖于SRP的类囊体膜蛋白的定向187

11.6几种类囊体蛋白通过一种不依赖于SRP的、可能“自发的”途径插入膜中188

小结189

11.7历史注释189

11.8参考文献190

12蛋白质向过氧化物酶体的输入195

12.1过氧化物酶体的发现和功能195

什么是过氧化物酶体？对它们的研究目的是什么？195

过氧化物酶体在代谢中的功能195

小结：过氧化物酶体的发现和功能196

12.2过氧化物酶体的产生196

过氧化物酶体基质蛋白和膜蛋白的输入信号196

蛋白质向过氧化物酶体基质的输入197

小结：蛋白质向过氧化物酶体基质中的输入202

过氧化物酶体膜蛋白的输入203

小结：过氧化物酶体膜蛋白的输入204

过氧化物酶体蛋白输入的独特性质204

12.3过氧化物酶体的遗传和形成中间物205

过氧化物酶体向子代细胞中的遗传205

过氧化物酶体增殖的代谢调控205

过氧化物酶体在诱导过程中产生的中间产物206

小结：过氧化物酶体的遗传和形成中间物207

12.4过氧化物酶体与人类疾病207

小结：过氧化物酶体与人类疾病208

12.5致谢208

12.6参考文献208

13核胞质运输214

13.1核运输概述214

13.2核孔复合体215

13.3输入蛋白β样转运受体217

ImPβ型转运受体的转运循环218

由ImPβ型转运受体介导的转运事件220

importinβ221

13.4核糖体蛋白的输入222

13.5 exportin-t223

13.6 CRM 1223

13.7转运受体在输入和输出过程中的功能224

13.8 mRNA的输出224

13.9核定位的调节225

13.10核孔的功能226

13.11致谢227

13.12参考文献228

14蛋白质向酵母液泡中的转运236

14.1引言236

14.2羧肽酶Y（CPY）通过分泌途径进行的转运和修饰237

CPY从分泌途径中分选出来237

小结：CPY在分泌途径中的转运和修饰238

14.3蛋白质的TGN输出途径239

哺乳动物溶酶体酶分选进入网格蛋白包被的囊泡240

TGN中网格蛋白在CPY分选过程中的潜在作用241

与网格蛋白结合的蛋白质242

ALP／AP-3分选途径243

GGA蛋白可能介导TGN到PVC蛋白转运途径244

含有CPY的运输囊泡定向转运到PVC245

小结：蛋白质的TGN输出途径246

14.4核内体到TGN的转运246

TGN和核内体间循环蛋白的返回信号247

循环蛋白突变体的循环缺陷247

retromer复合物249

PVC衍生囊泡的定向及其与TGN的融合250

小结：核内体到TGN的转运250

14.5蛋白质分选进入晚期核内体腔：多囊泡体途径251

磷酸肌醇磷脂可能调节MVB的形成251

小结：蛋白质分选进入成熟核内体腔：MBV途径253

14.6核内体和液泡之间的转运254

与液泡的膜融合254

C-Vps复合体255

一种液泡到PVC途径256

小结：核内体和液泡之间的运输256

14.7历史注释256

历史注释1256

历史注释2257

14.8参考文献257

15分泌途径263

15.1引言263

15.2蛋白质从内质网的输出263

小结：蛋白质从内质网的输出265

15.3通过高尔基体的转运265

小结：蛋白质通过高尔基体的转运267

15.4蛋白质输出到TGN外268

小结：蛋白质输出到TGN外268

15.5蛋白质向内质网和高尔基体的定位268

小结：蛋白质定位到内质网和高尔基体270

15.6细胞骨架在分泌途径发挥的功能和组织过程中的作用271

小结：细胞骨架在分泌途径发挥的功能和组织过程中的作用272

15.7展望273

15.8参考文献273

16囊泡转运277

16.1引言277

16.2转运囊泡——关于其是否存在引发的争论278

16.3 COPI和COPII——包被蛋白在选择载体时的作用279

COPI279

COPII282

小结：COPI和COPII在包被蛋白载体选择中的作用282

16.4 p24蛋白在囊泡形成中的作用283

小结：p24蛋白在囊泡形成中的作用284

16.5系留因子——RAB蛋白和SNARE蛋白284

小结：系留因子——Rab蛋白和SNARE蛋白286

16.6在体外重新构建囊泡转运287

16.7建模和模拟287

小结：体外重建囊泡转运并进行建模和模拟289

16.8历史注释289

历史注释1289

16.9参考文献289

17结论和展望295

致谢298

索引299